TROPISMES VÉGÉTAUX

TROPISMES VÉGÉTAUX

Chez les végétaux, on appelle tropisme (du grec tropein : tourner) une modification de la direction de la croissance, c’est-à-dire une courbure causée par un stimulus extérieur et en rapport avec la direction du stimulus. Par exemple, des pousses qui normalement se développent verticalement s’orientent différemment lorsqu’elles reçoivent la lumière d’un seul côté, et, de ce fait, croissent vers la lumière; placées horizontalement, elles se tournent de façon à croître dans le sens opposé à la pesanteur. Les mouvements dirigés vers le stimulus sont dits positifs ; ceux qui sont opposés au stimulus sont dits négatifs . Les pousses principales ou apicales réagissent à la pesanteur négativement, mais les racines principales y réagissent positivement.

Ces définitions excluent toute courbure n’ayant aucune relation avec la direction du stimulus. Par exemple, beaucoup de feuilles forment avec la tige où elles sont insérées un angle caractéristique; lorsque la plante est artificiellement dégagée de toute pesanteur (cf. infra ), les feuilles ont tendance à se redresser (hyponastie); elles se dirigent au contraire vers le bas (épinastie) sous l’influence de l’éthylène. L’angle normal de croissance est dû à la pesanteur, mais sa direction résulte d’un équilibre entre la pesanteur, facteur externe, et des facteurs internes. Quand une plante (particulièrement un conifère tel que le pin, l’épicéa) pousse verticalement, les branches forment avec le tronc un angle presque constant (qui augmente souvent vers la base). Cependant, si l’on coupe le sommet de l’arbre, certaines branches, en général celles qui sont proches du sommet, changent lentement de direction pour devenir verticales. Ce type de tropisme est déterminé par la pesanteur, mais, comme dans le cas de l’hyponastie, la croissance qui en résulte prend place à un angle fixe par rapport à la direction du stimulus gravitationnel: c’est le plagiotropisme . Les racines latérales, qui se développent à un angle donné de la racine principale, montrent aussi un plagiotropisme.

Tout autre est l’action que la lumière exerce sur des cellules mobiles nageuses, comme les algues unicellulaires ou les gamètes des mousses et des fougères. Communément, ces cellules nagent vers la source de lumière ou à l’opposé (phototaxie positive ou négative). De tels effets sur la direction de la motilité diffèrent beaucoup de ceux qui s’exercent sur la direction de croissance ^{[cf. TAXIES]}.

Les stimulus engendrant les tropismes sont de nature variée: lumière, pesanteur, eau, différences de potentiel, contact, etc.; les deux premiers jouent les rôles les plus déterminants, en particulier lors de la germination des graines: il est alors essentiel que la racine atteigne rapidement les couches humides du sol et que la tigelle voie la lumière pour assurer la synthèse de matières organiques. Pour ces raisons, sans aucun doute, les sensibilités à la lumière et à la pesanteur sont à leur maximum dans les jeunes plantules.

1. Le phototropisme

Chez les végétaux supérieurs

La courbure des plantes vers la lumière est connue depuis longtemps. Les expériences de Charles et Francis Darwin (1880) non seulement attirèrent l’attention des botanistes, mais jetèrent aussi les bases de la découverte de l’hormone végétale la plus importante, l’auxine. Elles montrèrent que, si l’on éclaire d’un seul côté des pousses de plantules de Graminées (coléoptiles), la courbure qui en résulte, entraînant l’extrémité du coléoptile vers la source lumineuse, est localisée principalement dans la partie basale de la plantule. Cependant, si l’extrémité du coléoptile (2 à 3 mm) est coupée, ou, mieux, si elle est protégée de la lumière par un capuchon opaque, les plantes ne se courbent pas. Ainsi, bien que ce soit essentiellement la partie basale qui réagisse à la lumière, c’est l’extrémité apicale qui lui est sensible. Les auteurs en déduisirent qu’une «influence» quelconque était transmise du sommet et modifiait la croissance à un niveau inférieur. Ce n’est que plus tard que cette «influence» fut assimilée à une hormone de croissance. Selon l’expression de N. Cholodny, qui en proposa l’idée en 1927, «les cellules du coléoptile sont d’abord polarisées sous l’influence de l’inégale exposition à la lumière et, de ce fait, l’hormone de croissance peut diffuser plus rapidement du côté éclairé vers le côté à l’ombre que dans n’importe quelle autre direction». Que le phototropisme soit essentiellement une différence de croissance entre les deux faces d’un organe en voie de croissance a été clairement exposé par A. H. Blaauw en 1914.

W. Rothert, reprenant en 1891 les expériences de Darwin, trouva que les plantes dont l’extrémité était encapuchonnée montraient en fait une faible courbure; la partie basale est capable de détecter la lumière, mais elle est environ deux mille fois moins sensible que l’apex. Des travaux ultérieurs sur l’avoine ont permis de distinguer deux réponses, appelées d’abord réponse apicale et réponse basale, puis, de façon plus simple, première et seconde courbure positive. Une lumière de faible intensité entraîne une courbure qui commence à l’extrémité et s’étend lentement à tout le coléoptile. Une lumière intense, ou une longue exposition, ou encore une lumière ultraviolette, provoque d’emblée une courbure qui intéresse tout le coléoptile jusqu’à la base (fig. 1). Des expositions intermédiaires provoquent soit une zone d’indifférence, soit une légère courbure négative . Chez le coléoptile d’avoine (Avena sativa ), la courbure maximale atteinte (première courbure positive) est proportionnelle au produit de l’intensité lumineuse par la durée de l’exposition (I 憐 t), c’est-à-dire à l’énergie lumineuse totale reçue. Dans le cas de la seconde réponse positive, la courbure est à peu près proportionnelle à la durée de l’exposition seule, cette dernière étant au minimum de cent secondes. La figure 2 montre comment la réponse à la lumière pour une longueur d’onde donnée (436 nm dans le bleu-violet) varie avec l’énergie lumineuse.

Bien que moins étudiées que celles d’Avena , d’autres plantules, en particulier celles de Raphanus , presque aussi sensibles, présentent des courbures positives premières et secondes semblables. Le phototropisme des plantes adultes est moins marqué que celui des plantules; quelques-unes cependant (Helianthus , Bidens ) peuvent suivre le soleil au cours de sa trajectoire journalière. La plupart des plantes en pots placées derrière une vitre demandent plusieurs jours pour atteindre de grandes courbures, même lorsque l’intensité lumineuse est grande et l’exposition continue. Le phototropisme des racines est toujours beaucoup plus faible que celui des tiges, et sa réponse caractéristique est, en particulier chez les Crucifères, négative; il a été relativement peu étudié.

Chez les végétaux inférieurs

Les algues fixées présentent fréquemment un phototropisme lorsqu’elles poussent en eau calme. Bien que peu obserbé dans la nature, du fait que la lumière vient du dessus, cela est facilement observable sur des cultures en laboratoire. Les algues vertes Acetabularia et bleu-vert Tolypothrix en fournissent de bons exemples. La réaction est lente et demande plusieurs jours.

Photorécepteurs et système effecteur

L’efficacité de la lumière au cours du phototropisme varie avec la longueur d’onde (fig. 3): chez les plantes supérieures, seules les radiations bleues et violettes sont actives, les maximums d’activité se situant à 445 et à 475 nm dans le visible et à 370 nm dans l’ultraviolet proche; la limite supérieure est dans le vert à 510 nm. La seconde courbure positive comporte presque les mêmes pics. Bien que la lumière rouge n’entraîne aucune courbure, une préexposition à cette lumière diminue la sensibilité dans le premier cas, mais curieusement l’augmente dans le second.

Chez l’algue Tolypothrix , les longueurs d’onde les plus efficaces sont identiques à celles des plantes supérieures, sauf dans le proche ultraviolet où ne s’observe aucun pic.

Les champignons ont été davantage étudiés. La plupart réagissent seulement à la lumière bleue ou violette; dans les fructifications (sporangiophores) de Pilobolus et de Phycomyces , les longueurs d’onde les plus efficaces sont à 445 et à 475 nm, avec une légère réaction dans l’ultraviolet proche, mais aucune au-dessus de 520 nm.

Manifestement, dans presque toutes les plantes, évoluées ou primitives, chlorophylliennes ou non, des photorécepteurs sont identiques ou très proches. Cela est à rapprocher de la quasi-universalité des récepteurs visuels des yeux de presque tous les animaux, sauf les insectes. Dans le spectre visible, les longueurs d’onde les plus actives coïncident avec l’absorption de la lumière par des pigments jaunes ( 廓-carotène ou lutéine) qui sont largement répandus, mais en petite quantité, dans la partie la plus sensible du coléoptile; d’autre part, la réponse à 370 nm n’est pas due à l’absorption par ces pigments; un second pigment en est peut-être responsable: il transférerait alors l’énergie lumineuse qu’il reçoit aux précédents. On a proposé aussi un autre pigment jaune, la riboflavine, qui favorise in vitro la destruction de l’auxine, mais son absorption de la lumière ne correspond plus exactement à la sensibilité phototropique. Ainsi la nature chimique du photorécepteur n’est encore pas élucidée.

Il est intéressant de noter que les champignons, comme les plantes vertes, montrent un phototropisme à la fois positif et négatif. Les tubes germinatifs de plusieurs Basidiomycètes ont un phototropisme négatif. Les Phycomyces présentent les deux réponses, mais au lieu de dépendre d’intensités lumineuses différentes, elles sont dues à des longueurs d’onde différentes; elles sont positives dans le bleu et l’ultraviolet proche, négatives pour des longueurs d’onde inférieures à 310 nm. Certains mutants de Phycomyces ont un comportement intéressant: des mutants blancs, contenant peu de pigments, et des mutants orange, présentant un excès de carotène, montrent un phototropisme plus ou moins normal, bien que le niveau exact de sensibilité n’ait pas été établi; des sporangiophores nains, qui ont à la fois une taille plus petite et une structure différente, sont insensibles à la lumière. On peut en conclure que la concentration du photorécepteur est relativement très faible et qu’il y a peut-être une relation entre le photorécepteur et l’élongation normale (cf. infra ).

Chez Phycomyces , la courbure a été attribuée à la partie cylindrique du sporangiophore qui joue le rôle de lentille, focalisant la lumière sur le côté opposé. La lumière accélère temporairement la croissance, ce que corroborent quelques expériences, mais cette augmentation se produit rapidement, tandis que la courbure du phototropisme est retardée jusqu’à ce que cette phase de croissance accélérée soit presque terminée; ce mécanisme reste encore incertain.

Le système effecteur, du moins chez les plantes supérieures, serait une répartition inégale de l’auxine (acide indole-3-acétique), synthétisée par la pointe extrême de la plantule et transportée activement (et non seulement par diffusion) vers la base ^{[cf. AUXINES]}. Quand un éclairement unilatéral modifie le système de transport, de façon que l’auxine contenue dans cette partie soit transportée latéralement, la quantité contenue dans la partie à l’obscurité atteint jusqu’à trois fois celle de la face éclairée. Ce mouvement latéral entraîne un abaissement passager de la vitesse à laquelle l’auxine atteint la base et un léger abaissement de la vitesse totale de l’élongation; c’est probablement la cause de ce qu’on appelle la «réaction de croissance à la lumière», soit un abaissement passager de la vitesse de croissance.

Autrefois, on attribuait la courbure phototropique à une destruction de l’auxine sur le côté éclairé, mais on sait maintenant, grâce à des tests biologiques et à l’utilisation d’auxine radioactive, qu’il n’y a pas ou peu d’auxine détruite au cours du phototropisme. Même les grandes quantités d’énergie lumineuse requises pour la seconde réponse positive ne produisent pas, dans des plantules de maïs, de destruction décelable après trois heures.

2. Le géotropisme

Mise en évidence

La réponse des plantes supérieures à la pesanteur diffère de leur réponse à la lumière en ce que non seulement leurs pousses mais aussi leurs racines y sont très sensibles. La réponse des racines est positive, c’est-à-dire dirigée vers le sol, tandis que celle des tiges est négative, dirigée vers le haut. Les racines latérales cependant, comme les branches latérales, forment un angle défini avec la verticale (plagiotropisme). Le fait que la croissance des racines vers le bas et celle des tiges vers le haut sont dues à la pesanteur fut démontré en 1807-1811 par T. A. Knight; il plaça des plantes sur le bord d’une roue tournant rapidement: les racines poussaient vers l’extérieur, c’est-à-dire en direction centrifuge, et les pousses vers l’intérieur. L’accélération de la pesanteur (g ) était ainsi dominée par une accélération supérieure de plusieurs g se manifestant dans un autre plan. Si des plantes sont placées horizontalement et soumises à une rotation lente, l’action de la pesanteur se trouve compensée, et les apex des racines comme ceux des pousses continuent leur croissance horizontalement. Un tel rotor à axe horizontal, ou clinostat , a été utilisé pour étudier les mouvements de croissance indépendants de la pesanteur, comme l’épinastie.

Mécanismes

Quel est le récepteur du stimulus géotropique? F. Noll, en 1892, observant chez les Invertébrés la présence de particules denses qui se déplacent sous l’action de la pesanteur, suggéra que les plantes pouvaient posséder de semblables particules. En 1900, B. Neme face="EU Caron" カ identifia ces particules dans les racines aux grains d’amidon ou aux cristaux contenus dans les cellules de la coiffe, et G. Haberlandt aux amyloplastes ou aux grains d’amidon contenus dans les tiges. Dans les pousses et les racines de plantules placées horizontalement, le temps minimal requis pour observer l’action de la pesanteur concorde bien avec le temps mis par les grains d’amidon pour migrer sur la paroi cellulaire inférieure (fig. 4). Cette concordance se retrouve aussi dans le cas des rhizoïdes d’une plante aquatique, Chara , dans lesquels un cristal dense semble jouer le même rôle. Dans les racines du blé, les amyloplastes denses sont limités aux cellules de la coiffe; si la coiffe est soigneusement supprimée, la croissance se poursuit, mais on n’observe plus de courbure géotropique. En contrepartie de ces faits apparemments concordants, on note d’importantes contradictions. Ainsi, lorsque des coléoptiles d’avoine sont soigneusement débarrassés de leurs amyloplastes par des traitements hormonaux, ou lorsque des pousses de Sphagnum sont de même débarrassées de leur amidon par réfrigération, ils restent capables de répondre à la pesanteur, bien que plus lentement. Les mitochondries et les corps de Golgi, ou dictyosomes, s’accumulent aussi sur la paroi inférieure de la cellule pendant de longues stimulations géotropiques. Apparemment donc, quand les grains d’amidon sont absents, d’autres particules moins denses peuvent les remplacer.

Quant au système effecteur, il est identique à celui de la lumière; il consiste en une distribution asymétrique de l’auxine . En 1930, H. Dolk dosa l’auxine transportée par les faces supérieure et inférieure d’un coléoptile posé horizontalement et trouva un rapport d’environ 1/2. La même expérience réalisée en 1962 en utilisant de l’auxine radioactive et en dosant la radioactivité donna exactement la même proportion. Cette méthode a l’avantage de doser l’auxine dans le tissu lui-même: les deux moitiés du coléoptile ont, en effet, une asymétrie auxinique semblable (bien que moins marquée). Ainsi, le déplacement du géorécepteur modifie la voie normale suivie par l’auxine, de sorte qu’un excédent migre vers la face inférieure. Dans les pousses, cet excédent d’auxine accélère immédiatement la croissance de la face inférieure, et il en résulte une courbure vers le haut; mais, dans la racine, il déclenche la production in situ d’éthylène qui inhibe la croissance de la face inférieure, d’où une courbure vers le bas (l’élongation de la racine est inhibée en présence d’éthylène). Les Phycomyces , bien que très sensibles à la lumière, ne le sont que faiblement à la pesanteur; ils manifestent néanmoins une importante courbure lorsqu’ils sont soumis à une accélération de 3 g . Les fructifications de beaucoup de champignons montrent un géotropisme négatif lent mais évident, leurs parties supérieures devenant verticales («chapeau» horizontal) quel que soit l’angle sous lequel elles sortent de la terre. Les champignons des bois pourrissants, tels que les Polyporus et les Fomes , forment leur fructification horizontalement, en auvent, sur le tronc des arbres (un type particulier de plagiotropisme).

L’avènement des satellites spatiaux dans lesquels les organismes peuvent croître en apesanteur a servi à l’étude du géotropisme. Dans le Biosatellite II, les angles plagiotropiques des racines de plantules d’Avena et les angles épinastiques des feuilles de Capsicum étaient presque identiques à ceux de plantes de même âge se développant sur la terre dans des clinostats tournant lentement. Ainsi l’absence de pesanteur dans l’espace a probablement les mêmes effets que la compensation de la pesanteur sur la Terre.

Entre la photoactivation d’un pigment récepteur, ou le déplacement physique d’une particule mobile, et l’asymétrie du transport de l’auxine, il doit y avoir une relation. On a émis plusieurs hypothèses sur la nature de ces liens, mais aucune n’a encore été démontrée. Un potentiel électrique établi à travers l’organe en croissance par le photorécepteur ou le géorécepteur a souvent été proposé, et même un tel potentiel a été détecté plus d’une fois, mais malheureusement cela peut être une conséquence plutôt que la cause (cf. infra ). Dans les racines, les particules lourdes peuvent déplacer les corps de Golgi (dictyosomes) de la face inférieure des cellules et empêcher ainsi ce que l’on pense être leur fonction, c’est-à-dire pourvoir la paroi cellulaire en matériaux indispensables à son élongation; cependant, cela n’explique pas les courbures ascendantes des pousses. Ces problèmes restent à résoudre dans l’avenir.

3. Autres tropismes

Le thigmotropisme ou haptotropisme est une courbure due au contact. Elle est caractéristique des vrilles, qui s’allongent sans subir l’influence de la pesanteur jusqu’à ce qu’elles rencontrent un rameau, une branche ou tout autre support; au contact de ce support, elles se courbent autour de celui-ci jusqu’à ce qu’elles adhèrent fortement à lui. Quelquefois, leur courbure s’inverse à la partie inférieure. Apparemment, le mouvement ne résulte pas d’une distribution asymétrique de l’auxine dans la vrille comme dans le géotropisme, mais plutôt dans une différence de sensibilité des tissus à l’auxine, la partie en contact avec le support devenant moins sensible et par conséquent croissant moins vite que la partie extérieure. La simple immersion des vrilles de Marah (Cucurbitacée) dans une solution d’auxine peut induire un enroulement aussi rapide et aussi important que le fait n’importe quel contact. Le mouvement a aussi été associé à la libération de l’énergie des liaisons phosphate.

L’enroulement des tiges des plantes grimpantes comme Phaseolus et Ipomea semble dépendre davantage d’un mouvement de rotation exagéré, ou nutation , de l’extrémité de la pousse. Le phénomène de nutation est une oscillation continue de la tige en croissance, décrivant généralement des ellipses aplaties. Quand la tige entre en contact avec une structure solide, la nutation entraîne son enroulement, ce qui sans aucun doute implique le thigmotropisme. Les coléoptiles du blé, exempts d’enroulement, montrent des mouvements de nutation marqués et, bien que la nutation ne puisse naturellement se manifester que pendant l’élongation, elle n’a aucun lien direct avec la vitesse d’élongation; la décapitation des plantules arrête la nutation sur-le-champ et, quoique l’élongation recommence rapidement, la nutation reste inhibée durant plusieurs heures.

L’hydrotropisme n’est observé que sur les racines, principalement lorsqu’elles poussent contre une surface humide, par exemple un papier mouillé ou de la mousse. Si la surface s’incurve et s’éloigne de la verticale, la racine suivra souvent cette trajectoire, attirée en quelque sorte par l’eau. Dans certains cas, l’hydrotropisme peut dominer la tendance géotropique. Le mécanisme reste inconnu.

Dans L’électrotropisme , des racines placées à l’air entre deux pôles de charges opposées se courbent vers le pôle négatif, la tige correspondante vers le pôle positif. Dans l’eau, on enregistre le même comportement, mais, pour une intensité élevée (ou après un certain temps), la courbure des racines a tendance à s’inverser. Comme dans le cas de nutation, la décapitation arrête l’électrotropisme, même si, surtout dans les racines, la vitesse de croissance ne s’abaisse pas beaucoup. On a proposé d’expliquer ces courbures par une migration électrophorétique des ions de l’auxine à travers les tissus, mais cela n’a pas été prouvé. Certaines observations, tant dans le géotropisme que dans le phototropisme, ont permis de mettre en évidence une légère différence de potentiel entre les faces supérieure et inférieure, ou éclairée et sombre. Il est un fait que l’application d’auxine sur un côté d’un organe en voie de croissance donne aussi naissance à une petite différence de potentiel, mais on ne sait pas quel en est l’effet et quelle en est la cause.

Enfin, on utilisait jadis le terme de traumatotropisme pour désigner une flexion vers une partie blessée. Cette flexion résulte en grande partie de la destruction de l’auxine par des enzymes libérées sur la surface endommagée, associée à une inhibition du transport normal de l’auxine.

Encyclopédie Universelle. 2012.